因为突触传递需
要经历递质的释放、扩散及后膜受体结合等环节而发挥作用，反射活动通过的突触数目愈多，
中枢延搁时间也就愈长。
3．总和 在反射过程中，由单根传入纤维传人的单一冲动到达中枢，一般不能引起反射
活动。但通过若干条纤维同时把冲动传至同一个神经元或一条纤维有若干个冲动。连续传入，
就能够引起反射活动，这种现象称为总和。前者称为空间总和（或同时性总和），后者称为时
间总和（或继时性总和）（图10－7）
产生总和的原因是：任一传入纤维的单个冲动，只能引起突触后神经元产生兴奋性突触
后电位，提高突触后神经元的兴奋性，而不能使它立即产生峰电位。但如有许多轴突末梢同
时传来一组冲动，或同一轴突末梢连续传来一系列冲动，均能引起较多的递质释放，那么，
它们所产生的兴奋性突触后电位就总和起来，当达到阈电位水平即可引起突触后神经元兴奋。
由此可见，中枢兴奋的总和也就是兴奋性突触后电位的总和；同理，抑制性突触后电位也可
总和。
4后放 在反射活动中，刺激停止后，传出神经仍可在一定时间内继续发动，这种现象
称为后放。中枢内神经元的环路式联系是后放的结构基础。
5．扩散 若以适宜强度刺激与某一反射有关的感受器，一般只引起较局限的反射。若刺
激部位不变，只增强刺激强度，引起较广泛的活动，称为反射的扩散。辐散式联系是扩散的
结构基础。
6．易疲劳、易受内环境及某些药物的影响 中枢内轴突末梢反复受到较快频率刺激时，
突触后神经元发放冲动的数目便逐渐减少，这一现象称为突触传递的疲劳。它可能与递质的
合成赶不上消耗速度有关。易疲劳性是防止反射中枢活动过度的一种保护性机制。缺氧、血
液PH的变化或咖啡因、茶碱等均可影响中枢神经元的兴奋性。
三、中枢抑制
反射活动所以能协调地、精确地进
行，就在于中枢内除有上述的兴奋活动
外，还具有抑止活动。兴奋和抑制是中
枢活动的基本过程，二者的对立统一是
反射活动协调的基础。现在一般认为，中
枢抑制过程产生的部位主要在突触，故
中枢抑制实际上就是突触抑制。一般将 图10－8 突触前抑制
突触抑制分为两种：突触后抑制和突触前抑制。
1．突触后抑制 它是由抑制性中间神经元的活动引起的一种抑制，即抑制性中间神经
元与后继的神经元构成抑制性突触。这种抑制的形成是由于其突触后膜产生超极化，出现
抑制性突触后电位，而使突触后神经元呈现抑制状态。因此，突触后抑制又称为超极化抑制。
一个兴奋性神经元不能直接引起其他神经元产生突触后抑制，它必须首先兴奋一个抑制性中
间神经元，通过它转而抑制其他神经元。突触后抑制在中枢内普遍存在。
2．突触前抑制 它是通过轴突--轴突突触的活动引起的一种抑制（图10-8）。它的
形成是由于轴突末梢持续地去极化，以致神经冲动由突触前神经元传至轴突末梢时，递质释
放量减少，不容易甚至不能引起突触后的神经元兴奋，这并不是突触后膜产生了抑制性突触
后电位，而是兴奋性突触后电位的减弱。由于这种抑制的发生是突触前轴突末梢发生了极化，
故它又称为去极化抑制。在中枢内，突触前抑制广泛存在，尤其发生在各级感觉传入途径中。
它对调节感觉传入有重要作用。同时，也直接影响着传出效应。
四、中枢递质
中枢神经系统内突触传递的递质种类较多，主要可分为三类：
1．乙酰胆碱 以兴奋作用为主，为兴奋性递质。
2单胺类 它包括多巴胺、去甲肾上腺素、5一色胺。具有兴奋和抑制两种作用，但以抑
制作用为主。
3．氨基酸类 近年来，逐步发现氨基酸可能是中枢神经递质。其中比较肯定的可分为
两类：兴奋性递质，包括谷氨酸等；抑制性递质，包括甘氨酸和ã一氨基丁酸。
中枢内除上述三类递质外，还有P物质和脑啡肽，二者可能是肽类递质。
第三节 神经系统的感觉功能
各种感受器受到内、外环境的适宜刺激时，能将刺激“转换”成神经冲动，然后沿特异
性和非特异性传入系统传向大脑皮层（图10－9）。
图10-9 感觉传入系统示意图 图10-10 大脑皮层的躯体感觉区（额状面）
粗线条为特异性传入系统；细线条为 线段表示感觉区的大小
非特异性传入系统
一、特异性传入系统及其作用
从机体各感受器传入神经冲动，进入中枢神经系统后，除嗅觉纤维外，都要通过丘脑交
换神经元，再由丘脑发出特异性投射纤维投射到大脑皮层的特定区域，故将这一投射系统称
为特异性传入系统。它具有点对点的投射关系，每一种感觉的投射系统都是专一的。大部分
投射纤维与皮层第四层的大锥体细胞的胞体发生突触联系，而且终止的区域狭窄。这一系统
主要包括皮肤感觉、本体感觉、视觉、听觉、嗅觉和味觉等传导途径。
特异性传入系统的功能是引起特定的感觉，并激发大脑皮层发出传出冲动。
二、非特异性传入系统及其作用
非特异性传入系统可分为网状结构上行激动系统及丘脑非特异性投射系统两部分。前者
是指特异性传人纤维经过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系，通过其
短轴突多次换元后到达丘脑的中线核群等非特异性核团。这一段投射称为网状结构上行激动
系统。后者是指由丘脑非特异性核团向大脑皮层广泛区域的弥散性投射，这段投射称为丘脑
非特异性投射系统。
非特异性传入系统是各种不同感觉的共同上行道路，由于经过网状结构神经元的错综复
杂的换元传递，于是失去了专一的感觉性质及定位特征。因此，非特异性传入系统的功能是
维持和改变大脑皮层的兴奋状态，但不能产生特定的感觉。动物实验表明，保留特异性传入
系统，破坏脑干头端的网状结构，动物将进人持久的昏睡状态。在临床上可见当第三脑室后
部肿瘤压迫了中脑被盖，丘脑中线核群等处时，影响网状结构上行激动系统对大脑皮层的激
醒作用，患者常处于昏睡状态。
非特异性投射系统是多突触换元的上行系统，对某些药物比较敏感，易受麻醉药物影响
而发生传导阻滞。例如巴比妥类催眠药的作用，可能就是阻断了网状结构上行激动系统的传
递，而使大脑进入抑制状态。
三、丘脑和大脑皮层的感觉功能
（一）丘脑的感觉功能
在大脑皮层不发达的动物，丘脑是感觉的最高级中枢、在大脑皮层发达的动物，丘脑成
了感觉传导的换元接替站。经接替站换元后，发出特异性投射纤维到大脑皮层某一特定区域，
产生特定的感觉。或经髓板内非特异性核群间接地通过多突触接替换元后，再弥散地投射到
整个大脑皮层，维持大脑皮层的兴奋状态。此外，丘脑也接受大脑皮层的下行纤维，构成皮
层一丘脑间的环路联系。正常的感觉功能有赖于二者间的协同活动。
（二）大脑皮层的感觉功能
大脑皮层细胞能对传入的信息作最后的分析和综合，是神经系统感觉分析功能的最高级
部位。大脑皮层的不同区域在功能上具有不同的分工，称为大脑皮层的功能定位。不同性质
的感觉在大脑皮层都有不同代表区域。
1．体表感觉 人体的体表感觉是指浅感觉，即皮肤感觉（如痛、温、触觉等）。体表感
觉在大脑皮层的代表区主要是中央后回，又称第一感觉区。有以下特点：
（1）其感觉投射具有交叉的性质，即一侧体表感觉只投射到对侧皮层的中央后回，但头
面的感觉投射是双侧性的。
（2）投射区域具有一定的空间分布，下肢代表区在顶部，上肢代表区在中间部，头面部
代表区在底部。因此，总的安排是倒置，但头面部代表区内部的安排是正立的。
（3）各代表区的大小并不与身体各部面积的大小呈比例关系，而与体表不同部位的感觉
灵敏度有关，感觉灵敏的部位在皮层所占的面积就大，反之则小（图10－10）。
在中央前回脑岛之间还存在第二感觉区，其面积远比第一感觉区为小。体表感觉在该区
内有一定空间分布，但它的分布安排属正立而不倒置，并是双侧性投射。第二感觉区可能与
痛觉有关。
2．视觉 皮层视区位于枕叶距状裂上、下两缘。以电刺激人的视区，可产生光的感觉。
3．听觉 皮层听区位于额叶上回，受刺激时产生声音的感觉。一侧听区接受双侧性投射。
故一侧颞叶受损，不致引起全聋。
4．嗅觉和味觉 嗅觉冲动投射于边缘叶的前底部区域（包括梨状区的前部、杏仁核的一
部分等）。味觉冲动投射于中央后回头部感觉区的下侧。
5．本体感觉和内脏感觉 本体感觉是指深感觉，即肌肉。关节的运动和位置觉。中央前
回是运动区，也是肌肉本体感觉投射的代表区。内脏感觉代表区可能位于第二感觉区、运动
辅助区和皮层边缘叶等。
四、痛觉
机体受到伤害性刺激时，往往产生痛觉。痛觉是一种复杂的感觉，常伴有情绪活动和防
御反应，具有保护性意义。但剧烈的疼痛刺激能造成中枢神经系统调节活动的严重障碍，甚
至导致血压下降、心脏活动减弱等休克现象。疼痛又常是许多疾病的一种症状，因此，在临
床上引起很大注意。
（－）皮肤痛觉
一般认为痛觉的感受器是游离神经末梢。引起痛觉不需要特殊的适宜刺激，凡是超过一
定强度的理化因素如温度、机械、酸碱等成为伤害性刺激时，都能引起痛觉。有人认为，痛
觉感受器是一种化学感受器，凡能使组织损伤而释放氢离子、钾离子、组胺、5-羟色胺以及
缓激肽等化学物质的刺激，都能引起痛觉，故将这些物质统称为致痛物质。皮肤痛觉的产生
可能就是在伤害性刺激作用下，引起皮肤组织内某些致痛物质的释放，作用于游离神经末梢，
产生痛觉传入冲动，沿特异性传入系统投射到大脑皮层第一感觉区，引起有定位特征的痛觉；
或沿非特异性传入系统投射到大脑的边缘叶和第二感觉区，引起不能精确定位的痛觉，并常
伴有情绪反应。
（二）内脏痛觉
表10－1 常见内脏疾病牵涉痛的部位及其传入神经分布
内脏痛是指内脏本身受到刺激时所产生的疼痛。它是临床常见的一个症状。
1．内脏痛的特征 与皮肤痛觉相比，内脏对切割或烧灼等刺激并不引起疼痛，但对机械
性牵拉、缺血、痉挛和炎症等较敏感，往往引起剧烈的疼痛。内脏痛觉较模糊、弥散，定位
不精确，对刺激的分辨能力差。例如腹痛时往往不易明确分清疼痛发生的确切部位。
2牵涉痛 内脏疾病往往引起身体的体表部位发生疼痛或痛觉过敏；这种现象称为牵涉
痛。例如阑尾炎的早期，疼痛常发生在上腹部或脐周围；心肌缺血或梗塞，感到的疼痛来自
心前区、左肩和左臂内侧皮肤。大多数内脏疾患都可有这种牵涉痛的现象（表10一1）。
第四节 神经系统对躯体运动的调节
感觉冲动传入中枢神经系统后，除产生感觉外（有的不产生感觉），还锈发躯体和内脏活