动的变化，完成一系列反射活动，以维持机体与环境的对立统一，各级中枢相互协调，完成对
躯体运动的调节。
一、脊髓对躯体运动的调节
脊髓是躯体运动最基本的反射中枢。通过脊髓所完成的反射，称为脊髓反射。脊髓完成
的骨骼肌反射中最基本的是牵张反射；此外，也能完成简单的内脏反射。
（－）牵张反射
有神经支配的骨骼肌因受外力牵拉而伸长时，就会引起反射性收缩。这种反射称为牵张反
射，它有两种类型：即腱反射和肌紧张。腱反射是由于快速牵拉肌腱时发生的牵张反射．它
表现为被牵拉肌肉快速明显缩短，又称为位相性牵张反射。例如膝跳反射（图10－11）。肌紧
张是指缓慢持续牵拉肌肉时发生的牵张反射，其表现为受牵的肌肉能发生紧张性收缩，阻止被
拉长，故又称为紧张性牵张反射。
图10－11 膝跳反射示意图 图10－12 骨骼肌的神经支配和牵张反射
l．牵张反射的反射弧 它的特点是感受器和效应器都在同一块肌肉中，感受器是肌梭，
它两端细小，中央膨大，形状似梭，与梭外肌纤维平行排列。肌梭内有特殊的纤维，称为梭
内肌。它两端有横纹，具有收缩能力；中央部分有传人纤维末梢组成的螺旋状感受器，与收
缩部分呈串联关系。因此，当梭内肌收缩时，螺旋状感受器因受牵拉刺激而发放冲动沿肌梭
传入纤维传入脊髓，直接与支配受牵拉肌肉的运动神经元（á与ã运动神经元）发生兴奋性
突触联系，其传出纤维直接支配效应器的活动，完成牵张反射（图10－12）。
2．肌紧张及其生理意义 正常体内的骨骼肌纤维经常在轮流交替收缩，使骨骼肌处于一
种轻度的持续收缩状态，产生一定张力，这种张力就称为肌张力或肌紧张。如果骨骼肌的这种
持续收缩增强或减弱，就称为肌张力增高或减低。肌张力的本质就是紧张性牵张反射。如果破
坏它反射弧的任何一部分，即可出现肌肉松弛，肌张力消失，身体的姿势无法维持，故肌紧张
是维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反射的基础。
肌紧张产生的原因有二：
（1）正常人体骨骼肌的两端都附着在骨上，由于重力作用。对骨骼肌具有轻度牵拉作用，
刺激了肌梭螺旋状感受器，反射性地使梭外肌纤维发生轻度收缩，从而产生一定的肌张力。
（2）ã运动神经元在高位中枢的影响下，经常有少量冲动到达梭内肌，使它发生轻度收缩，
冲动沿肌梭传入纤维传入脊髓，通过á运动神经元发出少量传出冲动，使梭外肌发生轻度收缩。
这一反射途径称为ã环路。它对进一步调节紧张性牵张反射具有重要意义。
3．腱反射的临床意义 腱反射的反射弧比较简单，它的中枢常只涉及1～2个脊髓节段，
反应的范围也只限于直接受牵拉的那一块肌肉，故临床上常检查某些腱反射来了解神经系统
的功能状态（表10一2）。如果腱反射减弱或消失，常指示反射弧的传人、传出通路或脊髓反
射中枢的损害或中断；而腱反射的增强或亢进，则常见于运动神经元发生病变（例如锥体束综
合症）。
表10－2 临床常检查的腱反射
（二）脊髓休克（脊休克）
失去高位脑中枢，只保留脊髓的动物（称为脊髓动物或脊动物），仍可以完成一些简单
的反射，如屈肌反射和对侧伸肌反射等。但当脊髓与高位中枢突然离断后，断面以下的脊髓
将暂时丧失反射活动的能力，进人无反应状态，这种现象称为脊髓休克。脊髓休克的主要表
现为：断面以下躯体的感觉和随意运动完全丧失。骨骼肌紧张性减低甚至消失，外周血管扩
张，血压下降，发汗反射消失，尿粪积聚，等等。以后，逐渐恢复，其恢复的快慢与动物进
化水平和个体发育有关。如蛙，在数分钟内即可恢复，狗需数日，人类则需数周或数月。同
类动物中较幼个体恢复得快。脊休克的产生是由于平时高位中枢不断地发放低频冲动下传到
达脊髓运动神经元，使它们处于一定的兴奋状态，容易对传入冲动发生反应（这种作用称为
易化作用），由于突然失去了高位中枢的易化作用，使脊髓神经元的兴奋性极度降低而呈现
脊休克。可见，在正常情况下，脊髓反射是在高位脑中枢的调节下完成的。
二、脑干网状结构对肌紧张的调节
脑干网状结构除有上行系统形成非特异性传人系统外，还有下行系统，由网状脊髓束组
成。它是锥体外系统的重要组成部分。下行系统对肌紧张的调节具有易化和抑制两种作用。
（－）下行易化作用
网状结构中具有加强肌紧张及肌肉运动的区域，称为易化区。刺激这一区域能使肌紧张
加强，这一作用称下行易化作用。易化区分布于广大的脑干中央区域，包括延髓网状结构的
背外侧部分、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖；此外，下丘脑和丘脑中线核群等部位也
具有对肌紧张和肌肉运动的易化作用，因此也包括在易化区概念之中。前庭核和小脑前叶两
侧部也能加强网状结构易化区的活动（图10－13）。
（二）下行抑制作用
网状结构中具有抑制肌紧张及
肌肉运动的区域，称为抑制区。刺
激这一区域可抑制肌紧张，这一作
用称下行抑制作用。脑干网状结构
抑制区较小，位于延髓网状结构的
腹内侧部分。抑制区本身不能自动
发放冲动，它必须接受大脑皮层抑
制区、尾状核和小脑前叶中间部的
始动作用后，才能维持其对肌紧张
的抑制作用。 图10-13 网状结构下行系统示意囹
（三）易化与抑制的平衡
脑干网状结构易化区和抑制区对骨骼肌活动的易化或抑制作用，主要是通过网状脊髓束
下行的。首先易化或抑制ã运动神经元，从而改变肌梭感受装置的敏感性，通过ã环路间接
地调节肌肉的活动。在正常情况下，脑干网状结构下行易化作用和下行抑制作用保持协调平
衡。在肌紧张的平衡调节中，易化区略占优势，从而维持正常的肌紧张。如下行易化作用与
下行抑制作用的平衡失调，将出现肌紧张亢进或减弱。
（四）去大脑僵直
脑干网状结构对肌紧张的调节作用，可用去大脑僵直实验加以说明。在动物中脑上，下
叠体（上、下丘）之间切断脑干，使脊髓仅与延髓和脑桥相连，这样的动物称为去大脑动物。
切断后立即出现全身肌紧张明显增加，表现为四肢伸直、头尾昂起，脊柱挺、硬的伸肌过度
紧张的状态，称为去大脑僵直（图10－14）。
去大脑僵直主要是一种反射性的伸肌紧张性亢
进。如在去大脑动物的肌肉中注人局部麻醉药，或
切断相应的脊髓背根，以消除肌梭传入冲动对中枢
的作用，则僵直现象就消失。可见，去大脑僵直是
在脊髓牵张反射的基础上发展起来的，是一种增强
的牵张反射。这是由于大脑皮层抑制区和尾状核等 图10-14 猫去大脑僵直的姿势
通向脑干网状结构抑制区的通路被切断，抑制区失去了高位中枢的始动作用，所以活动降低；
而易化区还可接受上行传导束侧支的激动；此外，小脑后叶和前庭核与易化区和脊髓的联系
却完好无损。因此，下行易化作用因失去抑制作用的对抗而占优势，导致伸肌反射亢进而出
现去大脑僵直。
三、小脑的功能
小脑按其进化发展可分为古小脑、旧小脑和新小脑三部分。它的主要功能是维持身体平
衡，调节肌紧张和协调随意运动。
（－）维持身体平衡
身体的平衡是许多肌肉协同活动的结果，古小脑（即绒球小结叶）是完成这种功能的主
要中枢。不论动物或人的绒球小结叶受到损伤，身体的平衡都会发生很大的障碍，站立不稳，
时常跌跤，但肌肉运动的协调性仍良好，绒球小结叶的平衡功能与前庭器官及前庭核活动有
密切关系。其反射弧如下：前庭器官→前庭核→绒球小结叶→前庭核→脊髓运动神经元→骨
骼肌。
（二）调节肌紧张
旧小脑尤其是前叶对肌紧张的调节具有抑制和易化的双重作用，这是通过脑干网状结构
易化区和抑制区实现的。随着进化，小脑前叶外侧部的易化作用逐渐占主要地位。故在人类
以两外侧部作用为主。
（三）协调随意运动
这是新小脑的主要功能。当人类新小脑受损后随意运动失调，其主要表现有：患者行走
跨步过大，躯干落后而易倾倒，运动准确性差（如患者闭眼指鼻不准）；肢体运动时出现震颤，
以及言语缓慢，说话不清等。临床上称这种运动协调障碍为“小脑性共济失调”。此外，新小
脑的损伤也伴有肌紧张减退、四肢乏力等。
新小脑对于随意运动的协调，一方面是通
过它对脊髓运动神经元的易化作用实现的。即
当皮层发动随意运动时，就有冲动传至新小脑，
新小脑发出冲动经由红核及网状结构对脊髓运
动神经元起易化作用。此种易化作用的加强或
减弱，有利于调节脊髓的肌肉反射活动（图
10－15）。另一方面，新小脑对随意运动的协调
还可通过小脑和大脑间的两个反馈途径来实
现：
（1）皮层→脑桥→小脑→红核→丘脑→皮
层的反馈环路。
（2）由大脑皮层发出的冲动经皮层脊髓束
下达脊髓运动神经元，引起有关肌肉的运动，运
动时的本体冲动经由脊髓小脑束到小脑，再经 图10-15 新小脑的主要纤维联系
→红核→丘脑→大脑皮层。
通过这两个途径，小脑随时能对大脑皮层发挥其正或负的反馈作用，即可增强或减弱大
脑皮层的兴奋性，从而对大脑皮层下传的冲动起一种纠正作用，使动作准确，走向平稳。
四、大脑皮层对躯体运动的调节
（一）大脑皮层的主要运动区
中央前回为大脑皮层的主要运动区，大脑皮层运动区具有下列功能特征：
1．交叉支配，但头面部的支配多数为双侧性。
2具有精细的机能定位、倒置安排（头面部内部正立）。
3．功能代表区的大小与运动精细程度有关，运动愈精细而复杂的肌肉其代表区愈大。
4．刺激运动区，只引起少数个别肌肉的收缩，甚至只引起某块肌肉的一部分收缩，因此
不产生肌肉群的协同性收缩。
此外，在皮层内侧面（两半球纵裂的侧壁）有运动辅助区，刺激该区可以引起肢体运动
和发声，一般为双侧性支配。
大脑皮层对躯体运动的调节功能，是通过锥体系和锥体外系的活动实现的。
（二）锥体系与锥体外系
1．锥体系 锥体系一般是指起源于大脑皮层，经内囊和延髓锥体下行到达脊髓的传导束
（即皮层脊髓束，或称锥体束）。由皮层发出抵达脑神经运动核的纤维（皮层脑干束）虽不通
过延髓锥体，但也包括在锥体系的概念之中。
锥体系的主要功能是发动随意运动和完成精细活动。在锥全系活动时，既可引起脊髓前
角的á运动神经元的兴奋，发动随意运动，又可引起ã运动神经元的兴奋，通过ã球路间接控