制á运动神经元以调节骨骼肌的活动。
皮层脑干束的下行纤维与脑运动核中躯体运动神经元形成突触联系，调节头面部有关肌
群的活动。多数脑神经运动核受双侧皮层脑干束支配，但面神经核下部及舌下运动神经核只
接受对侧的支配。因此，在一侧内囊损伤后，产生“上运动神经元麻痹”时，头面部多数肌
肉并不完全麻痹，但对侧下部面肌及舌肌发生麻痹。
2．锥体外系 它是指不经过延髓锥体而管理躯体运动的另一传导系。它不直接到达脊髓
或脑神经运动核，而是经由基底神经节、红核。脑干网状结构等的神经元接替，转而控制脊髓
前角运动神经元。发出锥体外系的皮层区域很广泛，包括整个感觉。运动皮层及许多其他皮层
部位。
锥体外系的主要功能是调节肌紧张，以维持正常姿势和身体平衡以及肌肉群的协同合作；另一方面通过几条环路向大脑皮层起反馈作用，对运动的协调、准确等发挥一定作用。它与锥体系互相配合，使身体能进行复杂而精确的随意运动。
（三）上、下运动神经元的概念及损伤后的症状
所谓上运动神经元，是指皮层运动区的锥体细胞及其轴突而言。但这些神经元并不是管
理运动的唯一成分，中央前回内的许多其他神经元也发出轴突，伴随着皮层脊髓束穿经内囊，
并在皮层下核团内换元，这些被称为锥外神经元。因此，上运动神经元不仅包括了锥体系的
神经元，而且也包括了锥体外系的神经元。
所谓下运动神经元，是指脊髓前角运动神经元和脑干运动神经元。这些神经元的轴突支
配骨骼肌，故下运动神经元是直接控制肌肉活动的运动神经元。
上、下运动神经元损伤后所产生的症状是不同的。上运动神经元损伤后的临床症状表现
为痉挛瘫痪，深反射力进，浅反射减弱或消失，巴彬斯基征阳性，肌肉无明显萎缩。下运动
神经元损伤后，肢体出现软瘫，肌张力减弱及反射消失，肌肉显著萎缩。
临床上看到的中风病人，表现出典型的上运动神经元的损伤症状。中风一般都由内囊出
血所引起，内囊出血不仅阻断了锥体系的功能，而且也阻断了锥体外系的功能。由于锥体外
系对肌紧张的抑制作用比锥体系对肌紧张的易化作用要强些，所以当内囊出血时，表现为痉
挛性瘫痪。
第五节 神经系统对内脏功能的调节
调节内脏活动的神经结构总称为植物性神经系统，也称为内脏神经系统。按其结构和功
能的不同，又可分为交感神经系统和副交感神经系统两大部分。前者起源于整个胸段脊髓和
腰段脊髓1～3节的灰质侧角；后者起源于脑干内第Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经的神经核，以及
骶段脊髓2～4节相当于灰质侧角的部位（图10－16）。
图10－16 史感神经和副支由神经示意图
实线代表节前纤维虚线代表节后纤维
从中枢发出的神经纤维并不直接到达效应器官。在到达效应器官之前，它必须先进入一
个外周神经节中换一次神经元，由节内神经元再发出纤维支配效应器官。由中枢发出到神经
节的纤维称为节前纤维；由节内神经元发出到效应器官的纤维称为节后纤维。交感神经的节
前纤维短，节后纤维长；而副交感神经的节前纤维很长，节后纤维很短。一根交感神经节前
纤维可与十余个节内神经元发生突触联系，而一根副交感神经纤维只与1～2个节内神经元
发生突触联系。故刺激交感神经节前纤维时，发生的反应比较广泛；刺激副交感神经节前纤
维时，反应比较局限。
大多数器官接受交感和副交感的双重神经支配。有些器官如肾上腺髓质、汗腺、坚毛肌、
皮肤和肌肉的血管等，只接受交感神经支配。
一、植物性神经的外周递质与受体
（－）外周递质
由传出神经纤维末梢释放的化学递质，称为外周递质。主要有以下三类：
1．乙酰胆碱（ACh） 副交感与交感神经的节前纤维、副交感神经的节后纤维，部分交
感神经节后纤维（如支配汗腺的交感神经和骨骼肌的交感舒血管纤维）以及躯体运动神经纤维，
均释放ACh作为递质，这类纤维统称为胆碱能纤维。
2.去甲肾上腺素（NE） 大部分交感神经节后纤维释放NE作为递质，这类纤维称为肾
上腺素能纤维。
3．嘌呤类或肽类递质 分泌此类递质的纤维主要存在于胃肠道，其神经元细胞体位于壁内神
经丛，能分泌腺嘌呤化合物、三磷酸腺苷或肽类化合物。这类纤维称嘌呤能纤维或肽能纤维，其
作用是使消化道平滑肌舒张。
（二）植物性神经的受体
神经递质必须与相应的受体结合后才能发挥作用。凡与乙酰胆碱结合的受体称为胆碱能
受体；与去甲肾上腺素或肾上腺素结合的受体则称为肾上腺素能受体。如果相应的受体事先
已被某种药物结合，或者受体的构型因药物作用而发生改变，递质就无法再与受体结合而发
挥作用。这种占领受体或改变其构型的药物称为受体阻断剂。植物神经的受体主要有：
1．胆碱能受体 根据分布和作用的不同可分为两种，一种为毒蕈碱受体（M型受体），分布
在全部副交感神经节后纤维和胆碱能交感节后纤维所支配的效应器的细胞膜上。乙酰胆碱与 M型
受体结合后所产生的效应称为毒蕈碱样作用（M样作用），表现为心脏活动的抑制；支气管平滑肌、
胃肠道平滑肌、逼尿肌与瞳孔括约肌收缩；消化腺、汗腺分泌；骨骼肌血管舒张等。阿托品能与
M受体结合而阻断乙酰胆碱的作用。另一种为烟碱型受体（N型受体），它又可分 N1和N2两个亚型：
神经节突触后膜上的受体为 N1受体，骨骼肌终板膜上的受体为N2受体。 ACh与 N型受体结合后所
产生的效应称为烟碱样作用（N样作用），表现为节后神经元兴奋和引起骨骼肌兴奋。
2．肾上腺素能受体 根据其作用不同可分为á型肾上腺素能受体（简称á受体）和â型肾上
腺素能受体（简称â受体）。它们主要分布在肾上腺素能节后纤维所支配的效应器上，有些组织只
有á受体或â受体，有些既有á受体又有â受体。与á受体结合后引起的效应以兴奋为主（小肠平
滑肌例外），与â受体结合后引起的效应主要是抑制（心肌例外）。â受体又可再分为â1与â2两
个亚型。
á受体与â受体不仅对肾上腺素能纤维释放的递质起反应，对血液中存在的几条酚胺也
起反应。去甲肾上腺素对á受体的作用强，对â受体的作用较弱；肾上腺素对á与â受体均有作用；
异丙肾上腺素主要对â受体发生作用。不同受体有不同的阻断剂，á受体的阻断剂为酚妥拉明，â
受体的阻断剂有心得安（对â1、â2受体均有阻断作用）、心得宁（主要阻断â1受体）、心得乐
（主要阻断â2受体）。
二、植物性神经的主要功能及生理意义
植物性神经的主要功能是调节心肌、平滑肌和腺体（消化腺、汗腺、部分内分泌腺）的
活动。由下表（表10-3）可见，大多数器官接受交感和副交感神经双重神经支配，而且这两类神
经对同一器官的作用往往是相互拮抗的（唾液腺除外），但又是相互协调的，从而对器官的活动
可以进行精细的调节。
交感神经系统活动的生理意义是使机体能适应环境的急剧变化。如剧烈运动、紧张、恐
惧、寒冷或大量失血时，交感神经系统的活动明显加强，同时肾上腺髓质的分泌也增加。因
此，交感--肾上腺系统作为一个整体被动员起来，表现为瞳孔放大、骨骼肌和心脏的血管
扩张、糖元分解加速。心搏快而有力、支气管扩张、汗腺分泌等；而与应付环境急变无关的
器官，如胃肠等消化器官的活动却减弱。
副交感神经系统活动的生理意义与交感神经相反，它总是比较局限并在安静时活动较强，
主要是促进消化、保存能量和加强排泄等。
三、内脏功能的中枢调节
(－）脊髓
脊髓是内脏反射的初级中枢。它可完成基本的血管张力反射、出汗反射、排尿反射、排
便反射等，但其调节功能尚不完善。
（二）低位脑干
习惯上常把中脑、脑桥及延髓合称为低位脑干。延髓是维持生命必需的中枢所在部位，除
心、血管运动中枢、呼吸中枢外，还有与消化功能有关的中枢等。脑桥有呼吸调整中枢和角膜
反射中枢。中脑有瞳孔对光反射中枢。
表10-3 植物性神经的主要功能
（三）下丘脑
下丘脑是皮层下调节内脏功能的较高
级中枢。它在调节体温、摄食行为、水平
衡等方面起着重要作用。
对体温的调节 详见体温一节。
1．对摄食行为的调节 用埋藏电极
刺激清醒动物下丘脑外侧部，动物的食量
增加；破坏此区后，动物出现拒食。刺激
下丘脑腹内侧核，动物拒食；破坏此区后，
动物食欲反而增加，并逐渐肥胖。由此认
为，下丘脑外侧部存在摄食中枢，而腹内
侧核存在饱中枢（图10-17）。 图10-17 破坏摄食中枢与饱中枢后的示意国
2. 对水平衡的调节 下丘脑对水平衡的调节包括两个方面，一为控制排水，另一为控制饮
水。在控制排水方面，抗利尿激素起着重要的作用（详见排泄章）。在控制饮水方面与下丘外
侧部有关。刺激该区域，使动物饮水增多；破坏这一区域，则饮水明显减少。当体液的渗透压
升高时（失水）或体温升高时，刺激了下丘脑外侧部，反射地引起口渴的感觉而饮水，所以有
人将此部位称为“饮水中枢”。
对内分泌腺活动的调节 详见内分泌章。
（四）大脑边缘系统
边缘系统包括边缘叶及与它有密切关系的皮层下结构。边缘系统是调节内脏功能的高级
中枢。刺激或损坏边缘系统的不同部位，可引起植物性功能发生明显的变化。例如刺激杏仁
核能引起血压、心律、胃肠运动及分泌、排尿等多种反应；刺激扣带回、隔区等，对机体的
情绪反应有明显的影响。据研究，海马与记忆功能有密切关系。
第六节 脑的高级功能
一、条件反射
（－）条件反射的形成
条件反射可以在生活过程中自然形成，亦可人工地加以训练形成。例如，在动物实验中，
给狗吃食物会引起唾液分泌，这是非条件反射。凡是引起非条件反射的刺激，称为非条件刺
激。给狗以铃声刺激则不会引起唾液分泌，因为铃声与食物无关，故铃声称为无关刺激。但
是，如果在给狗吃食物以前，先给予铃声刺激，然后再给以食物，这样铃声与食物结合若干
次后，每当铃声一出现，也会引起唾液分泌。铃声本来是无关刺激，由于多次与食物结合应
用，铃声变成了进食的信号，成了信号刺激。由信号刺激引起的反射活动，称为条件反射。
所以信号刺激即条件刺激。可见，条件反射是在后天生活中形成的。形成条件反射的基本条
件是无关刺激与非条件刺激在时间上的结合（强化）。任何无关刺激通过与非条件刺激的结
合，都可形成条件反射。
条件反射形成的机制，曾经认为是条件刺